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Produção de EROs causada pelo estresse abiótico
Andressa Aparecida Rodrigues de Melo. Mestranda em Agronomia (Produção Vegetal) pela Faculdade de Ciências Agrarias e Veterinárias (FCAV/UNESP)
Produção de espécies reativas de oxigênio causada pelo estresse abiótico em plantas cultivadas
Produzir alimentos está se tornando uma prática cada vez mais desafiadora, isso porque o estresse abiótico (salinidade, seca, metais pesados, temperatura, luz) podem interferir na produção agrícola. A estimativa populacional é de 9 a 10 bilhões de pessoas no mundo em 2050, portanto, encontrar soluções para o aumento da produtividade agrícola mesmo em situação de estresse é de extrema importância para conseguir suprir a demanda mundial por alimento.
Na presença de condições desfavoráveis as plantas fecham seus estômatos, limitando a captação e fixação de CO2, essa situação pode afetar as plantas em diversos níveis: estresse oxidativo (produção de EROS – espécies reativas ao oxigênio), danos aos componentes celulares como: proteínas, ácidos nucléicos, disfunção metabólica entre outros (Zhu, 2016).
A produção de EROS foi relatada em diversas culturas submetidas a situações de estresse, como: altas temperaturas: batata (Solanum tuberosum L.) (Kim et al., 2011) e soja (Glycine max) (Djanaguiraman et al., 2011); baixas temperaturas: tomate (Solanum lycopersicum) (Liu et al., 2020); estresse hídrico: amendoim (Arachis hypogaea) (Pereira et al., 2012) e cana-de-açúcar (Saccharum officinarum) (Pincelli e Silva, 2012). A presença de EROS é considerada um excelente sinalizador de injúria, no entanto, ao ser exposto a logo período de estresse o aumento progressivo de EROS ocasiona o rompimento da camada lipídica das células, levando ao extravasamento do líquido da célula e consequentemente a morte celular (Van Breusegem e Dat, 2006), a característica típica de injúria celular é a necrose.
Algumas plantas ao receberem a sinalização de estresse, ativam diversos mecanismos de defesa, entre eles as enzimas antioxidativas (CAT, SOD, APX, GR, etc.), essas enzimas são capazes de reduzir os danos causados pelas EROS (Foyer e Noctor, 2016). Um levantamento bibliográfico (Tavanti et al., 2021) demonstrou que a utilização de micronutrientes pode propiciar o aumento das enzimas antioxidativas e reduzir os danos causados pelas EROS (Figura 1). Dessa forma, fica evidente a importância da nutrição mineral nas plantas para suportar situações de estresse.
Está claro que genótipos tolerantes apresentam a capacidade de fechamento estomático, bem como o acúmulo de solutos e compostos nitrogenados como um mecanismo de defesa ao estresse hídrico moderado (Hu e Chen, 2020) e estresse salino moderado (Tang et al., 2015). É importante deixar claro que genótipos tolerantes nem sempre apresentam altas produtividades. Alguns genótipos apresentam senescência foliar de folhas velhas quando submetidas ao estresse hídrico, esse mecanismo ocorre porque a plantas realocam o nitrogênio e solutos para brotos novos, garantindo assim o desenvolvimento da planta a custo da senescência foliar das folhas mais velhas (Yang et al., 2019) (Figura 1). O problema é que a redução da superfície transpirante, reduz a fotossíntese, consequentemente a disponibilidade de açúcares e pode afetar a produtividade. Neste contexto, podemos concluir que é necessário a realização de pesquisas com a finalidade de buscar genótipos que apresentam características tolerantes ao estresse abiótico e que consigam sustentar a produtividade.

Figura 1. Ação do estresse hídrico no desenvolvimento de plantas de feijão-caupi submetido ao estresse hídrico e esquema representativo do aumento de EROS, redução de proteínas, DNA, RNA, lipídeos e produtividade ocasionados pelo estresse abiótico. Referências
Djanaguiraman, M., Prasad, P.V.V., Al-Khatib, K., 2011. Ethylene perception inhibitor 1-MCP decreases oxidative damage of leaves through enhanced antioxidant defense mechanisms in soybean plants grown under high temperature stress. Environ. Exp. Bot. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2010.12.006
Foyer, C.H., Noctor, G., 2016. Stress-triggered redox signalling: What’s in pROSpect? Plant Cell Environ. https://doi.org/10.1111/pce.12621
Hu, Y., Chen, B., 2020. Arbuscular mycorrhiza induced putrescine degradation into γ-aminobutyric acid, malic acid accumulation, and improvement of nitrogen assimilation in roots of water-stressed maize plants. Mycorrhiza. https://doi.org/10.1007/s00572-020-00952-0
Kim, M.D., Kim, Y.H., Kwon, S.Y., Jang, B.Y., Lee, S.Y., Yun, D.J., Cho, J.H., Kwak, S.S., Lee, H.S., 2011. Overexpression of 2-cysteine peroxiredoxin enhances tolerance to methyl viologen-mediated oxidative stress and high temperature in potato plants. Plant Physiol. Biochem. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2011.04.001
Liu, T., Ye, X., Li, M., Li, J., Qi, H., Hu, X., 2020. H2O2 and NO are involved in trehalose-regulated oxidative stress tolerance in cold-stressed tomato plants. Environ. Exp. Bot. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2019.103961
Pereira, J.W. de L., Melo Filho, P. de A., Albuquerque, M.B., Nogueira, R.J.M.C., Santos, R.C., 2012. Mudanças bioquímicas em genótipos de amendoim submetidos a déficit hídrico moderado. Rev. Ciência Agronômica. https://doi.org/10.1590/s1806-66902012000400019
Pincelli, R.P., Silva, M.D.A., 2012. Alterações Morfológicas Foliares Em Cultivares De Cana- De-Açúcar Em Resposta À Deficiência Hídrica Leaf Morphological Changes in Sugarcane Cultivars in Response To Water Deficit. Biosci. J.
Tang, X., Mu, X., Shao, H., Wang, H., Brestic, M., 2015. Global plant-responding mechanisms to salt stress: Physiological and molecular levels and implications in biotechnology. Crit. Rev. Biotechnol. https://doi.org/10.3109/07388551.2014.889080
Tavanti, T.R., Rodrigues de Melo, A.A., Kaiber Moreira, L.D., Juarez Sanchez, D.E., Silva, R. dos S., Messias da Silva, R., Rodrigues dos Reis, A., 2021. Micronutrient fertilization enhances ROS scavenging system for alleviation of abiotic stresses in plants. Plant Physiol. Biochem. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2021.01.040
Van Breusegem, F., Dat, J.F., 2006. Reactive oxygen species in plant cell death. Plant Physiol. https://doi.org/10.1104/pp.106.078295
Yang, M., Geng, M., Shen, P., Chen, X., Li, Y., Wen, X., 2019. Effect of post-silking drought stress on the expression profiles of genes involved in carbon and nitrogen metabolism during leaf senescence in maize (Zea mays L.). Plant Physiol. Biochem. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2018.12.025
Zhu, J.K., 2016. Abiotic Stress Signaling and Responses in Plants. Cell. https://doi.org/10.1016/j.cell.2016.08.029